Helechos

los La hoja es igualmente o incluso más problemática en cuanto a su origen último. Se han ofrecido varias hipótesis , de las cuales lala teoría del teloma (que la hoja surgió de fusiones y reordenamientos de sistemas de tallos ramificados) y la La teoría de enation (que la hoja surgió de simples enations, o excrecencias) son las dos más populares. La verdadera historia parece haberse perdido en la antigüedad y quizás nunca se sepa. Las hojas de la mayoría de los helechos modernos, con sus características violines, crecimiento acropetal (es decir, «buscando el ápice», los tejidos foliares que maduran desde la base hacia la punta, donde se producen los tejidos más jóvenes) y estructura pinnada, son sin embargo bastante distintivas. Se diferencian en numerosos aspectos de las esfenofilas, como las de las coníferas, y de las eufilas, como las de las plantas con flores. Es posible que estos tipos de hojas no se hayan originado de la misma manera e incluso que distintos ejemplares de cada uno tengan distintos orígenes.

• Clase Polypodiopsida (helechos)

  • Subclase Ophioglossidae

    • Orden Ophioglossales

      • Familia Ophioglossaceae (lengua de víbora, helechos de uva, moonworts)

        Plantas generalmente con tallos y raíces algo carnosos; hojas divididas en segmentos estériles y fértiles, de variadas enteras a muy divididas, que no se desarrollan por vernación circinada, la base más o menos agarrando el tallo; eusporangiate (con esporangios globosos sin pezón); gametofitos subterráneos, no verdes; 4 o más géneros ( Botrychium , Helminthostachys , Ophioglossum y Mankyua ) con aproximadamente 80 especies.

    • Orden Psilotales (batir helechos)

      • Familia Psilotaceae

        Plantas que carecen de raíces verdaderas, tallos dicotómicamente ramificados, protostélicos (la estela carece de médula y huecos foliares); hojas reducidas a diminutas excrecencias en forma de escamas (enations) sin venas, o pequeñas, aplanadas e indivisas, con una sola vena media (microfilas), que no se desarrollan por vernación circinada; esporangios eusporangiados en racimos fusionados (synangia) de 2 o 3, situados a lo largo de los tallos aéreos; gametofitos similares en apariencia a los rizomas de los esporofitos, subterráneos, no verdes; 2 géneros ( Psilotum , Tmesipteris ) con 12 especies que se encuentran en las regiones tropicales y templadas cálidas en casi todo el mundo.

  • Subclase Equisetidae

    • Orden Equisetales (colas de caballo )

      • Familia Equisetaceae

        Tallos con ramas en espiral, estriados longitudinalmente, huecos entre los nudos, con anillos característicos de canales longitudinales; hojas en espiral, reducidas a un anillo de pequeñas estructuras parecidas a escamas, estas con una sola veta, a menudo parecidas al papel y no verdes; esporangios eusporangiados, colocados debajo de pequeñas ramillas en forma de paraguas que se agrupan en complejas estructuras terminales, en forma de cono (estrobili); esporas verdes, con 4 apéndices aplanados en forma de hilo (elaters) que ayudan en la dispersión; 1 género moderno (Equisetum ) con 15 especies, distribuidas casi en todo el mundo.

  • Subclase Marattiidae

    • Orden Marattiales (helechos gigantes)

      • Familia Marattiaceae

        Hojas pinnadas, pulvinadas (agrandadas o hinchadas en el punto de unión de los folíolos) en géneros vivos y con estípulas carnosas y bien desarrolladas (apéndices en la base de las hojas); esporangios eusporangiados, en sori , o más o menos coalescentes en synangia (racimos); homosporoso; principalmente helechos macizos y carnosos; 6 géneros modernos (Angiopteris , Christensenia , Danaea , Eupodium , Marattia y Ptisana ) con alrededor de 150 especies, ampliamente distribuidas en regiones tropicales.

  • Subclase Polypodiidae (helechos leptosporangiados)

    • Orden Osmundales

      • Familia Osmundaceae (helechos reales)

        Plantas en el suelo , a menudo en humedales; los rizomas suelen ser robustos, normalmente erectos o ascendentes, ocasionalmente en forma de tronco; hojas de 1 a 4 veces pinnadas divididas; el pecíolo engrosado en la base; esporangios a menudo en segmentos contraídos, a veces no verdes de hojas fértiles completamente separadas o porciones fértiles de hojas vegetativas, con menos frecuencia a lo largo de las venas de los segmentos de hojas sin modificar, madurando casi simultáneamente, intermedio en número de esporas entre eusporangios y leptosporangios, el anillo es un parche lateral de espesor -células con paredes; 6 géneros ( Claytosmunda, Leptopteris, Osmunda, Osmundopteris, Plenasium y Todea ) y 20 especies modernas, distribuidas casi en todo el mundo.

    • Orden Hymenophyllales

      • Familia Hymenophyllaceae (helechos vaporosos)

        Mayormente epífitas de la selva tropical; en su mayoría helechos diminutos con láminas de solo 1 celda de espesor entre las nervaduras; esporas globosas, verdes; gametofito en forma de cinta o filamentoso, gemífero; los géneros principales son Hymenophyllum y Tricomanos ; 9 géneros (las diferentes autoridades dan entre 2 y más de 28) con unas 600 especies que se encuentran en regiones tropicales de todo el mundo, algunas especies se extienden a áreas templadas.

    • Orden Gleicheniales

      • Familia Gleicheniaceae ( helechos bifurcados )

        Plantas en suelo o en rocas; rizomas arrastrándose; hojas en su mayoría extendidas sobre otra vegetación, falsamente dicotómicas , los segmentos en su mayoría con lóbulos estrechos; esporangios con anillos oblicuos y agrupados en soros simples sin indusia; tallos rastreros, protostélicos (su estela carece de médula y huecos foliares);Gleichenia, Dicranopteris y otros 4 géneros con unas 125 especies, distribuidas en los trópicos.

      • Familia Dipteridaceae ( helechos paraguas )

        Plantas en suelo; rizomas largos, peludos; láminas foliares generalmente divididas palmeadamente en 2 o más lóbulos, las nervaduras de al menos las frondas vegetativas forman una red densa; soros esparcidos sobre o cubriendo la superficie inferior de la hoja, cada uno asociado con 2 o más nervaduras, gruesas, pediculadas, el anillo vertical o ligeramente oblicuo; 2 géneros, Dipteris, con alrededor de 11 especies distribuidas principalmente en el Paleotrópico, y Cheiropleuria , con 1 especie ( Cheiropleuria bicuspis ) en el Paleotrópico.

      • Familia Matoniaceae

        Plantas en suelo; hojas en abanico, con segmentos lobuladas y estrechas, o trepadoras, con nervaduras centrales largas; esporangios con anillos oblicuos, los soros simples cubiertos por una estructura gruesa en forma de paraguas en forma de indio; 2 géneros Matonia y Phanerosorus ) con 4 especies, distribuidas en el Paleotrópico.

    • Orden Schizaeales

      • Familia Schizaeaceae

        Hojas más o menos herbáceas, con un pecíolo largo y una lámina lineal o en abanico; venas que se ramifican dicotómicamente; esporangios densos en lóbulos delgados especializados de los segmentos finales; el anillo un anillo subapical de células engrosadas; 2 géneros Schizaea y Actinostachys ) con unas 30 especies, en su mayoría tropicales.

      • Familia Lygodiaceae

        Rizomas largos y peludos; hojas de crecimiento indeterminado, trepadoras y a menudo entrelazadas, las divisiones primarias se alternan a lo largo del raquis alargado en forma de tallo; esporangios a menudo en 2 hileras, densamente espaciados a lo largo de lóbulos delgados especializados de los segmentos finales, cada esporangio cubierto por un reborde de tejido similar al indio; el anillo un anillo subapical de células engrosadas; 1 género ( Lygodium ) con alrededor de 25 especies, distribuidas principalmente en los trópicos.

      • Familia Anemiaceae

        Rizomas que se arrastran hasta erguirse, peludos; hojas con el par basal (o, raramente, más) de las divisiones primarias modificadas, en su mayoría sin tejido laminar y densamente cubiertas de esporangios; esporangios con el anillo un anillo subapical de células engrosadas; 1 géneroAnemia ) con alrededor de 100 especies, principalmente en el Neotrópico.

    • Orden Salviniales

      • Familia Salviniaceae (helechos flotantes)

        Plantas heterosporosas; los tallos suelen ser relativamente cortos, la mayoría aparecen ramificados dicotómicamente, a veces sin raíces; hojas alternas y de 2 lóbulos con 1 lóbulo verde y flotante y el otro sumergido y blanco o translúcido ( Azolla ) o en verticilos de 3 con 2 hojas sin lóbulos y flotando y la 3 ° sumergida, modificada y pareciendo similar a una masa de dicotómicamente raíces ramificadas ( Salvinia ); soros del lóbulo o de la hoja sumergidos, encerrados en un indio globoso, cada uno de los cuales contiene 1 megaespora o varias microesporas; 2 géneros, a veces tratados como familias separadas (Azollaceae y Salviniaceae), Azolla (alrededor de 6 especies) y Salvinia (alrededor de 10 especies), de acuáticos flotantes, distribuida casi en todo el mundo pero más diversa en los trópicos.

      • Familia Marsileaceae (helechos de trébol)

        Plantas heterosporosas; rizomas larguísimos, delgados, glabros o peludos; hojas con 2 o 4 folíolos en la punta del pecíolo o sin limbo en total, la nervación de los folíolos se ramifica dicotómicamente; soros encerrados en esporocarpos (hojas muy modificadas) con forma de frijol, estos muy complejos internamente, cada uno de los cuales contiene tanto megasporangios como microsporangios; 3 géneros de plantas principalmente acuáticas enraizadas en el sustrato: Marsilea (trébol de agua), Pilularia (pillwort) y Regnellidium: con unas 75 especies que se encuentran en casi todo el mundo.

    • Orden Cyatheales ( helechos arborescentes )

      • Familia Cyatheaceae (helechos arborescentes escamosos)

        Tallos erectos y en su mayoría parecidos a troncos (hasta 25 metros, [82 pies]) o con menos frecuencia arrastrándose o extendiéndose hasta ascendentes cortos, escamosos cerca de la punta (a veces también peludos) y generalmente con un manto de raíces; hojas en su mayoría grandes (hasta 5 metros [aproximadamente 16 pies]), pero en algunas especies solo 10 a 40 cm (aproximadamente 4 a 16 pulgadas), de 1 a 4 veces pinnadas compuestas (rara vez enteras), los segmentos a veces profundamente lobuladas, escamoso, al menos en los pecíolos, a veces también piloso o espinoso; soros en varias posiciones en la superficie inferior de la hoja, los esporangios en un receptáculo generalmente corto, el indusio ausente o variando de profundamente bilobulado a en forma de platillo, en forma de copa o globoso, el anillo ligeramente a moderadamente oblicuo; esporas con ornamentos variados en la superficie, a menudo con un borde o cinturón ecuatorial; 3 géneros de helechos arborescentes (Alsophila ,Cyathea y Sphaeropteris ) con más de 600 especies modernas, ampliamente distribuidas en regiones tropicales.

      • Familia Thyrsopteridaceae

        Tallos erectos y parecidos a troncos o desparramados, peludos y con un manto de raíces, que a menudo producen tallos delgados; hojas grandes (hasta 3,5 metros [11,5 pies]), de 3 a 5 veces pinnadas compuestas, los ejes acanalados en la superficie superior, las porciones fértiles con tejido laminar reducido; sori situado en indusia en forma de copa; esporangios unidos a un receptáculo en forma de maza, el anillo oblicuo; esporas de 3 ángulos, la superficie granular; 1 género ( Thyrsopteris ) con una sola especie ( T. elegans ), endémico de las Islas Juan Fernández .

      • Familia Loxsomataceae

        Rizomas largos y peludos; hojas de tamaño mediano a grande (0,5 a 5 metros [alrededor de 1,5 a 16 pies] de largo), 2 veces pinnadas compuestas, los segmentos profundamente lobulados, con pelos erizados; sori marginal en la parte inferior de los segmentos, los esporangios en un receptáculo alargado que a menudo se extrae parcialmente del indio más o menos en forma de urna, el anillo ligeramente oblicuo; las esporas suelen estar muy ornamentadas en la superficie pero carecen de un reborde o cinturón ecuatorial; 2 géneros,Loxsoma , con 1 especie ( L.cunninghamii ) en el norte de Nueva Zelanda , yLoxsomopsis , con 1 especie ( L. pearcei ) desde Costa Rica hasta Bolivia.

      • Familia Culcitaceae

        Tallos postrados y rastreros o ligeramente ascendentes, pero generalmente no parecidos a un tronco, peludos, a veces con un manto de raíces; hojas grandes (hasta 3 metros [casi 10 pies]), 4 a 5 veces pinnadas compuestas; sori marginal en el envés de los segmentos, la indusia desigualmente bilobulada o de 2 colgajos separados, más o menos en forma de copa, los esporangios mezclados con paráfisis, el anillo ligeramente oblicuo; esporas de 3 ángulos, la superficie finamente picada o arrugada hasta casi lisa; 1 género ( Culcita ) con 2 o más especies que están ampliamente distribuidas, principalmente en regiones tropicales.

      • Familia Plagiogyriaceae

        Rizomas rastreros o, más comúnmente, erectos, la punta (y las hojas tiernas) cubierta con mucílagos de pelos secretores; hojas 1 vez pinnadas compuestas, las bases del pecíolo hinchadas, dimórficas, las frondas fértiles contraídas y con densos esporangios en la superficie inferior; el anillo ligeramente oblicuo; esporas de 3 ángulos, la superficie generalmente con tubérculos gruesos; 1 géneroPlagiogyria ) con unas 15 especies, distribuidas en regiones tropicales.

      • Familia Cibotiaceae

        Rizomas masivos, que se arrastran hasta erguirse y, a menudo, parecen troncos (hasta 6 metros [casi 20 pies]), con pelos amarillos suaves hacia la punta; hojas grandes (hasta 4 metros [13 pies]), 2 o 3 veces pinnadas compuestas, los segmentos a menudo profundamente lobuladas; sori marginal, el indusio de 2 colgajos desiguales fusionados basalmente, los esporangios a veces mezclados con paráfisis, el anillo ligeramente oblicuo; esporas de 3 ángulos, la superficie de leve a fuertemente estriada, también con un borde o cinturón ecuatorial prominente; 1 géneroCibotium ) con alrededor de 11 especies, distribuidas en regiones tropicales.

      • Familia Dicksoniaceae (helechos arborescentes peludos)

        Tallos en su mayoría erectos y parecidos a un tronco (hasta 10 metros [aproximadamente 33 pies]) o, con menos frecuencia, más pequeños, peludos cerca de la punta y generalmente con un manto de raíces; hojas mayormente grandes (hasta 3,5 metros [11,5 pies]), de 2 a 3 veces pinnadas compuestas, los segmentos a veces profundamente lobulados, peludos, al menos en los pecíolos; soros en varias posiciones en la superficie inferior de la hoja, los esporangios en un receptáculo generalmente corto, a menudo mezclado con paráfisis, el indusio está ausente o tiene forma desigual de 2 válvulas a copa, el anillo de leve a moderadamente oblicuo; esporas variadas y usualmente fuertemente ornamentadas en la superficie pero que carecen de un borde o cinturón ecuatorial; 3 géneros ( Calochlaena ,Dicksonia y Lophosoria ) con unas 30 especies modernas, ampliamente distribuidas en regiones tropicales pero que no se encuentran de forma nativa en África.

      • Familia Metaxyaceae

        Rizomas no parecidos a troncos, de arrastre corto o ascendente, algo aplanados, peludos, al menos cerca de la punta, las raíces relativamente densas no forman un manto; hojas de 1 a 2 metros de largo, 1 vez pinnadas compuestas, folíolos sin lóbulos, soros esparcidos en la superficie inferior de los folíolos, redondos, sin indusio, esporangios mezclados con paráfisis, anillo ligeramente oblicuo; esporas globosas, finamente esculpidas, que carecen de un reborde o faja ecuatorial; 1 género y 2 especies (Metaxya rostrata y M. lanosa), de bajas elevaciones en el Neotrópico, particularmente en la región amazónica.

    • Orden Polypodiales (conocidos como Filicales en alguna literatura más antigua)

      • Suborden Lindsaeineae

        • Familia Lindsaeaceae (helechos de encaje)

          Plantas principalmente en suelo o en rocas; rizomas de rastreros cortos a largos, peludos o escamosos; hojas de 1 a 3 veces pinnadas compuestas, generalmente glabras, soros marginales o submarginales, el indio ya sea lateral y abriéndose hacia el margen o los soros protegidos por un margen de segmento reflejado; esporangios con el anillo vertical; esporas principalmente trilete (tetraédrica-globosa); alrededor de 7 géneros y 200 especies, distribuidas en regiones tropicales.

        • Familia Cystodinaceae

          Plantas similares en apariencia a un pequeño helecho arborescente; 1 género con una sola especie ( Cystodium sorbifolium ); distribuidos en las selvas tropicales de las tierras bajas del sudeste asiático insular .

        • Familia Lonchitidaceae

          Las plantas tienen una distribución neotropical; 1 género ( Lonchitis ) con unas 30 especies.

      • Suborden Saccolomatineae

        • Familia Saccolomataceae

          Plantas sobre todo en el suelo; rizomas que se arrastran de cortos a erguidos, a veces aparecen como troncos cortos, escamosos; hojas de 1 a 5 veces pinnadas compuestas, mayormente glabras; sori marginal o submarginal, el indusium como una bolsa, que se abre hacia el margen; esporangios con el anillo vertical; trileto de esporas (tetraédrico-globoso); 1 género con alrededor de 12 especies, distribuidas en regiones tropicales.

      • Suborden Dennstaedtiineae

        • Familia Dennstaedtiaceae (helechos de copa, helechos )

          Plantas sobre todo en el suelo, ocasionalmente trepando; rizomas en su mayoría de rastreo muy largo (hasta más de 100 metros [330 pies], en Pteridium ), peludo; hojas de 2 a 4 veces pinnadas compuestas, glabras o pilosas; soros mayormente marginales o submarginales, discretos o en una línea más o menos ininterrumpida, el indio en forma de copa o lateral y alargada, a veces también con el margen del segmento reflejado; esporangios con el anillo vertical; esporas principalmente trilete (tetraédrica-globosa); alrededor de 11 géneros con alrededor de 160 especies, distribuidas casi en todo el mundo pero más diversas en las regiones tropicales.

      • Suborden Pteridineae

        • Familia Pteridaceae

          Plantas en suelo, sobre rocas, epífitas o acuáticas; rizomas de cortos a largos, rastreros o erectos, generalmente escamosos; hojas enteras a muy divididas, pinnadas o, con menos frecuencia, palmeadas o pedadas, de modo que ocasionalmente las hojas vegetativas y fértiles dimórficas (las fértiles con tejido laminar reducido), glabras o, más comúnmente, con pelos, escamas o farina (polvo blanco o depósito de color); soros en varias posiciones, discretos, en líneas o bandas, o, con menos frecuencia, cubriendo la superficie inferior, el indusio suele estar ausente, pero en los soros marginales el margen del segmento a menudo se refleja; esporangios con el anillo vertical; esporas trilete (tetraédrica-globosa) o, rara vez, monolete (más o menos en forma de frijol); alrededor de 50 géneros con alrededor de 950 especies, distribuidas casi en todo el mundo.

      • Suborden Aspleniineae

        • Familia Aspleniaceae

          Plantas en suelo, sobre rocas o epífitas; rizomas de cortos a largos, rastreros o erectos, generalmente escamosos, las escamas generalmente clatratos (las células con paredes contiguas oscuras y paredes laterales claras); hojas enteras o lobuladas a muy pinnadas divididas, raramente divididas dicotómicamente, glabras o con pelos poco visibles, raramente escamosas; soros alargados a lo largo de las venas, oblongos a lineales, generalmente discretos, el indusio generalmente lateral; esporangios con el anillo vertical; monolete de esporas (más o menos en forma de frijol); 1–10 géneros (dependiendo de cuánto se divida Asplenium ) con aproximadamente 800 especies, distribuidas casi en todo el mundo.

        • Familia Athyriaceae ( helechos )

          Plantas en suelo o en rocas; rizomas de cortos a largos, rastreros o erectos, escamosos; hojas de 1 a 4 veces pinnadas, glabras, pilosas, glandulares u ocasionalmente escamosas; sori redondos o alargados a lo largo de las venas, a veces espalda con espalda a lo largo de una vena o curvados alrededor de la terminación de una vena (en forma de J), ​​la indusia está ausente o variamente lineal a oblonga, en forma de riñón, en forma de copa o disecada en filamentos delgados; esporangios con el anillo vertical; monolete de esporas (más o menos en forma de frijol); 2 géneros (alrededor de 180 en el género Athyrium ).

        • Familia Blechnaceae (helechos de cadena)

          Plantas en el suelo o en rocas, menos comúnmente epífitas, rara vez trepadoras; rizomas de cortos a largos, rastreros o erectos (ocasionalmente en forma de tronco), escamosos; hojas 1 vez pinnadas compuestas o lobuladas, menos comúnmente 2 veces pinnadas compuestas, raramente enteras, a veces las hojas vegetativas y fértiles fuertemente dimórficas (las fértiles con tejido laminar reducido), glabras o, menos comúnmente, pilosas; sori oblongos a alargados, a menudo unidos a lo largo de un lado de la areola formados por una red de venas, a menudo aparecen como una banda o cadena a cada lado de la nervadura central del segmento, la indusia lateral y lineal a oblonga, abriéndose hacia la nervadura central; esporangios con el anillo vertical; monolete de esporas (más o menos en forma de frijol); alrededor de 24 géneros con alrededor de 265 especies (alrededor de 150 en el género más grande, Blechnum ), distribuida casi en todo el mundo pero más diversa en las regiones tropicales.

        • Familia Cystopteridaceae

          Las plantas son de tamaño pequeño o mediano; las hojas son delgadas; los sori son pequeños, redondos y desnudos; 3 géneros ( Acystopteris , Cystopteris y Gymnocarpium ).

        • Familia Desmophlebiaceae

          Las plantas tienen una vena engrosada dentro del borde de cada folleto compuesto; 1 género ( Desmophlebium ) con 2 especies.

        • Familia Diplaziopsidaceae

          Plantas de tamaño mediano a grande en suelo o en rocas; rizomas de cortos a largos, rastreros o erectos, escamosos; hojas pinnadas divididas, glabras, pilosas, glandulares u ocasionalmente escamosas; soros redondos o alargados a lo largo de las venas; esporangios con el anillo vertical; monolete de esporas (más o menos en forma de frijol); 2 géneros ( Diplaziopsis y el monotípico Homalosorus ).

        • Familia Hemidictyaceae

          Plantas con distribución neotropical; las venas están enredadas solo a la mitad de cada folíolo a través de las pínulas, la familia consta de una sola especie ( Hemidictyum marginatum ).

        • Familia Onocleaceae

          Plantas en suelo; rizomas de cortos a largos, rastreros o erectos (ocasionalmente en forma de tronco en Onocleopsis ), escamosos, a veces con corredores; hojas fuertemente dimórficas, las hojas vegetativas una vez pinnadas compuestas, los folíolos a veces profundamente lobuladas, las hojas fértiles una a tres veces pinnadas compuestas, con tejido laminar contraído, los márgenes de los segmentos rodando hacia adentro en la madurez para encerrar los esporangios, toda la hoja a menudo se convierte en una estructura de reposo de hibernación marrón y endurecida en la madurez (excepto en Onocleopsis), glabras o pilosas; sori redonda, la indusia asimétrica en forma de copa a más o menos globosa, raramente ausente; esporangios con el anillo vertical; esporas monolete (más o menos en forma de frijol a globoso), verde; 4 géneros con 5 especies, distribuidas mayoritariamente en regiones templadas (Neotropical en Onocleopsis ).

        • Familia Rhachidosoraceae

          1 género ( Rhachidosorus ) con aproximadamente 7 especies.

        • Familia Thelypteridaceae

          Plantas en suelo o, menos comúnmente, en rocas; rizomas de cortos a largos, rastreros o erectos, escamosos; hojas en su mayoría 1 o 2 veces pinnadas, rara vez muy divididas, más comúnmente con pelos delgados en forma de agujas (estos a veces también en rizomas, indusia o esporangios), ocasionalmente también con escamas dispersas o glabras; sori redondos o alargados a lo largo de las venas, la indusia ausente o en forma de riñón; esporangios con el anillo vertical; monolete de esporas (más o menos en forma de frijol); 30 géneros (dependiendo de cuánto se divida Thelypteris ) con 900 especies, que se encuentran casi en todo el mundo.

        • Familia Woodsiaceae

          Plantas en suelo o en rocas; rizomas de cortos a largos, rastreros o erectos, escamosos; hojas de 1 a 4 veces pinnadas, glabras, pilosas, glandulares u ocasionalmente escamosas; sori redondos o alargados a lo largo de las venas, a veces espalda con espalda a lo largo de una vena o curvados alrededor de la terminación de una vena (en forma de J), ​​la indusia está ausente o variamente lineal a oblonga, en forma de riñón, en forma de copa o disecada en filamentos delgados; esporangios con el anillo vertical; monolete de esporas (más o menos en forma de frijol); aproximadamente 1 género (Woodsia) con aproximadamente 40 especies.

      • Suborden Polypodiineae

        • Familia Helecho pata de conejo Davalliaceae

          Plantas epífitas o en ocasiones sobre rocas; rizomas de arrastre largo, a menudo algo aplanados, escamosos; hojas de 1 a 4 veces pinnadas, raramente indivisas, los pecíolos articulados en sus bases, las láminas glabras o, menos comúnmente, pilosas; sori redonda, rara vez alargada a lo largo del margen del segmento, la indusia tiene forma de copa o de riñón, rara vez alargada; esporangios mezclados con paráfisis en forma de pelos, el anillo vertical; monolete de esporas (más o menos en forma de frijol); 1 género Davallia ) con alrededor de 40 especies, distribuidas en regiones tropicales y templadas cálidas.

        • Familia Didymochlaenaceae

          1 género con una sola especie ( Didymochlaena truncatula ).

        • Familia Dryopteridaceae

          Plantas en suelo, sobre rocas o epífitas; rizomas de cortos a largos arrastrándose o ascendentes a erectos, escamosos; hojas enteras o divididas de 1 a 4 veces pinnadas, las hojas o folíolos vegetativos y fértiles ocasionalmente dimórficos, glabras, vellosos, glandulares o escamosos; sori redondos o que cubren densamente la superficie inferior, la indusia está ausente o tiene forma de paraguas o de riñón; esporangios con el anillo vertical; monolete de esporas (más o menos en forma de frijol); 45 géneros con alrededor de 1700 especies, el género más grande, Dryopteris (helecho tronco, alrededor de 250 especies),Polystichum (helecho escudo , alrededor de 250 especies), yElaphoglossum (helecho lengua, 600–700 especies), distribuido casi en todo el mundo.

        • Familia Hypodematiaceae

          Pequeña familia de 2 géneros, Hypodematium (alrededor de 20 especies) y Leucostegia (2 especies).

        • Familia Lomariopsidaceae

          Plantas en el suelo, en rocas o trepadoras (hemiepífitas); rizomas de rastreros cortos a largos, a veces con corredores, escamosos; hojas en su mayoría 1 vez pinnadas compuestas, los foliolos a menudo articulados al eje, glabras, pilosos o escamosos; sori redondo, la indusia ausente o en forma de riñón; esporangios con el anillo vertical; monolete de esporas (más o menos en forma de frijol); 4 géneros ( Cyclopeltis , Dracoglossum , Dryopolystichum y Lomariopsis ) con alrededor de 70 especies, ampliamente distribuidas en regiones tropicales.

        • Familia Nephrolepidaceae

          Plantas ampliamente distribuidas en regiones tropicales y algunas veces cultivadas como helechos espadas ornamentales; 1 género ( Nephrolepis ) con aproximadamente 30 especies; anteriormente colocado en Lomariopsidaceae.

        • Familia Oleandraceae

          Plantas en suelo, en roca o trepadoras (hemiepífitas); rizomas de arrastre largo, a veces con ramas alargadas, ascendentes o trepadoras, escamosas; hojas sin dividir, los pecíolos unidos a tallos cortos y persistentes (filopodios) a lo largo de los rizomas, las láminas escamosas; sori redonda, la indusia en forma de riñón a casi en forma de U; esporangios mezclados con paráfisis en forma de pelos, el anillo vertical; monolete de esporas (más o menos en forma de frijol); 1 género ( Oleandra ) con alrededor de 40 especies, ampliamente distribuidas, principalmente en regiones tropicales.

        • Familia Polypodiaceae (polipodios)

          Plantas epífitas, sobre roca u ocasionalmente en suelo; rizomas en su mayoría de arrastre largo, a veces algo aplanados, escamosos, las escamas a menudo clatratos (las células con paredes contiguas oscuras y paredes laterales claras); hojas indivisas o 1 vez pinnadamente lobuladas o compuestas, rara vez más divididas, a veces las hojas vegetativas y fértiles dimórficas, los pecíolos a menudo unidos a tallos cortos y persistentes (filopodios) a lo largo de los rizomas, las láminas glabras, peludas o escamosas; sori redondos u oblongos a elípticos, raramente alargados o cubriendo la superficie inferior, sin indusia, pero a veces cubiertos con escamas superpuestas cuando son jóvenes; esporangios a veces mezclados con paráfisis, el anillo vertical; esporas monolete (más o menos en forma de frijol) y a menudo de color amarillo dorado, o trilete (más o menos globosos) y verdes; unos 65 géneros, incluidosPolypodium ( polipodio ), Lepisorus y Pleopeltis (polipodios escamosos), Phlebodium (helecho pata de liebre), Campyloneurum (helecho correa), Microgramma (helecho de vid), Pyrrosia (helecho de fieltro), Drynaria (helecho de hoja de roble) y Platycerium (helecho cuerno de ciervo ), con alrededor de 1.650 especies en total. Grammitis y unos 3-15 géneros segregados (alrededor de 700 especies) con esporas de trilete verdes y a menudo pelos oscuros característicos que antes se clasificaban enGrammitidaceae ahora se considera un subgrupo especializado de Polypodiaceae.

        • Familia Tectariaceae

          Plantas en suelo o en rocas; rizomas en su mayoría de rastreo corto o ascendente, escamosos; hojas indivisas o 1 o 2 veces pinnadas compuestas, rara vez muy divididas, glabras o pilosas, los pelos a menudo aparecen diminutos y articulados; sori redondos, la indusia ausente, en forma de paraguas a en forma de riñón, o disecados en filamentos delgados; esporangios con el anillo vertical; monolete de esporas (más o menos en forma de frijol); 7 géneros con alrededor de 230 especies ampliamente distribuidas en regiones tropicales.

Conclusión

La clasificación de los helechos ha estado en un estado de cambio durante las últimas décadas, pero los avances en los datos moleculares han dado como resultado el primer sistema de clasificación basado en la filogenia a nivel de familia, orden y clase. En 2016, el Pteridophyte Phylogeny Group publicó su primer consenso científico de filogenia de helechos y lycophyte , conocido como PPG I. Dentro de algunas familias, la circunscripción de géneros sigue siendo controvertida.

La clase Polypodiopsida contiene cuatro subclases de plantas vasculares que se reproducen por esporas sin la producción de semillas. Además de Polypodiidae (los verdaderos helechos como se entiende tradicionalmente), la clase incluye las subclases Equisetdae, Marattiidae y Ophioglossidae, que en algunas clasificaciones anteriores se consideraban «helechos aliados» (una expresión que ha caído en desgracia) en lugar de verdaderos helechos. . La clase Lycopodiopsida , o lycophytes , que consta de tres familias, Lycopodiaceae ( musgos de club ), Isoetaceae (quillworts) y Selaginellaceae (musgos de espiga), anteriormente incluidos en los aliados de helechos, ahora se consideran las plantas vasculares más primitivas y solo lejanamente relacionadas con los helechos.